Этапы развития научной теории биосферы.
Трудности изучения эволюции биосферы обусловлены тем, что биосфера как планетарная оболочка сложилась более трех с половиной миллиардов лет назад и в течение этого громадного промежутка времени оставалась постоянной в основных чертах своего строения, организации круговорота веществ и потоков энергии и выполняемых биогеохимических функциях. Формирование принципиальных особенностей биосферы восходит ко времени, о котором мы не имеем прямых палеонтологических данных (Гиляров, 1973; Чернов, 1983; Медников, 1985; Левченко, Старобогатов, 1986). И поэтому реконструкции начальных этапов эволюции биосферы всегда гипотетичны. Практически нам известен лишь один этап в развитии биосферы — это современная, сложно дифференцированная биосфера, включающая несколько миллионов видов, каждый из которых выполняет в ней различные функции: средообразующие, деструктивные, концентрационные, энергетические и транспортные.
Такая биосфера могла сформироваться лишь в результате длительного развития. Поэтому кажется странным, что сама правомерность постановки вопроса об эволюции биосферы еще недавно вызывала дискуссии. Многие авторы, ссылаясь на устойчивость биогеохимических функций биосферы, стабильность ее основных энерго-вещественных параметров, отрицали эволюцию биосферы как целостной системы. Исключение делалось только для современного этапа в ее истории, когда под влиянием производственной деятельности человека в ней произошли грандиозные изменения. Другие же ученые, отождествив биосферу с одним из ее компонентов — органическим миром, даже филогенетические преобразования отдельных таксономических групп пытались представить как показатели эволюции биосферы, а коренные преобразования в органическом населении Земли в отдельные геологические периоды рассматривали как время крупных перестроек самой биосферы. В результате выделялось несколько критических периодов в истории биосферы, когда происходило вымирание одних крупных таксонов и их замена другими.
Сейчас становится очевидной ограниченность обеих точек зрения. Данные, накопленные в различных областях геологии, географии и биологии, свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере: изменялись ее биогеохимические функции, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот и т. д. В то же время эти изменения не автоматически следовали за любым изменением в органическом мире. Биосфера в целом оказывалась более устойчивой, чем входящие в нее отдельные виды и ценозы.
Будучи в некоторых своих фундаментальных чертах строения геологически вечной, биосфера претерпевает подлинные качественные и необратимые изменения во времени. Опираясь на данные различных наук, изучающих историю биосферы, можно сказать, что эволюция биосферы есть точно такой же „эмпирический факт”, как и факт ее высокой устойчивости и стабильности. Своеобразие этой эволюции заключается в том, что она происходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого. К ее изменениям трудно применить критерии прогрессивного или регрессивного развития. Вместе с тем это не были и флуктуации отдельных параметров биосферы вокруг каких-то средних величин. Напротив, в преобразовании многих параметров биосферы можно установить четко выраженные тенденции.
Высокая устойчивость биосферы делает понятным ту познавательную ситуацию в ее изучении, когда до сих пор нет разработанного представления о сущности эволюции этой формы организации жизни. Многокомпонентное строение биосферы, разнообразие происходящих в ней абиотических и биотических процессов, непрерывные преобразования ее отдельных компонентов и связей затрудняют выделение и характеристику существенных черт в эволюции биосферы. Концентрируя внимание на изменении самых общих параметров биосферы (общая биомасса, биогеохимические и энергетические функции, информационная „емкость” биосферы, область распространения жизни, структура потоков вещества и энергии и т.д.), можно упустить из виду субстрат этих преобразований, и в первую очередь — организменный и видовой уровни организации живого, а также преобразования, совершающиеся на уровне экосистем (биогеоценозов) как основных структурно-функциональных единиц биосферы. С другой стороны, существует опасность свести эволюцию биосферы к сумме преобразований ее отдельных компонентов.
Биосфера — это планетарная система, материально-энергетическая устойчивость которой определяется всей совокупностью органических форм. Как всякая система, она обладает собственными закономерностями эволюции, которые нельзя свести к изменениям, вызванным эволюцией той или иной таксономической группы. Источником развития биосферы выступают противоречивые взаимодействия между всем живым и косным веществом в поверхностной оболочке Земли. „Разрешение этого противоречия в ходе обменных процессов между организмами и окружающей их средой обеспечивает процесс развития биосферы как целостной материальной системы” (Гирусов, 1976, с. 120). Ведущая роль в этом взаимодействии принадлежит жизни. Органический мир в целом, а не отдельные группы растений и животных, детерминирует основные параметры биосферы. Поэтому необходимы не частные, а интегральные характеристики для оценки результатов взаимодействия эволюирующей биостромы с косным веществом биосферы.
Такой подход был намечен в трудах В. И. Вернадского, который стремился найти характеристики, связывающие эволюцию органического мира с общим строением и энергетикой биосферы. Эта связь наиболее ярко проявилась в изменении геохимического строения биосферы, ее общей биомассы и биопродуктивности, энергетики, концентрационных биогеохимических функций, информационной „емкости” и, наконец, общепланетарного биотического круговорота.
Жизнь, возникнув в „доактуалистическом” периоде истории Земли, быстро в геологическом масштабе времени „растеклась” по поверхности нашей планеты. В ходе эволюции биосферы постепенно все геологические и геохимические процессы превратились в биогеологические и биогеохимические. Это объяснялось все увеличивающимся давлением жизни на окружающую среду, усложнением взаимодействий между живым и косным веществом. Следы средопреобразующего воздействия жизни зафиксированы в геохимическом строении биосферы: в газовом составе атмосферы, в химическом и минералогическом составе литосферы, в структуре и текстуре образующих ее пород. Решающая роль живого сказывается в детерминации химической активности природных вод и общего термодинамического баланса биосферы.
Переход от восстановительной атмосферы к кислородной был центральным событием в геохимической эволюции биосферы, вызвавшим грандиозные изменения в гидросфере и литосфере. Эволюция живого привела к постепенному уменьшению кислотности вод и превращению их в щелочные.
Продукты жизнедеятельности организмов в результате литогенеза превратились в залежи полезных ископаемых и в осадочные породы. Возможно, даже гранитная оболочка Земли представляет собой метаморфизированные остатки „былых биосфер”. Преобразование геохимической структуры биосферы под влиянием эволюции живого вещества отразилось и в эволюции минералообразования, формировании залежей полезных ископаемых, эволюции почв. Таким образом, образование четырех планетарных оболочек Земли — атмосферы, гидросферы, литосферы и педосферы — является итогом жизнедеятельности организмов и их эволюции.
Рост биомассы и продуктивности биосферы вел к прогрессивному накоплению запаса превращаемой энергии в поверхностных оболочках Земли и тем самым к уменьшению „производства” непревращаемых форм энергии в земных условиях. В результате накопления продуктов жизнедеятельности организмов увеличивалась негэнтропия биосферы. По мере развития органического мира происходило обогащение живого, биогенного и косного вещества биосферы аккумулированной солнечной энергией. Ее аккумуляторами стали не только горючие ископаемые, но и все „вадозные” минералы, в которых находится большая часть энергии, накопленной в земной коре.
В ходе развития биосферы непрерывно нарастала дифференцированность ее строения. Это проявлялось в увеличении видового разнообразия биосферы, формировании ее физико-географической зональности, в возникновении геохимических барьеров и т.д. Иными словами, происходило увеличение неорганической и биологической информации. Рост информации в биосфере был связан прежде всего с тем, что эволюция органического мира, как отмечал еще Ч.Дарвин (1859), в целом идет в сторону достижения наибольшей „суммы жизни”, которая возможна лишь при наибольшем разнообразии видов биологического сообщества. Возрастание информационной „емкости” биосферы, т. е. усложнение ее структуры и взаимодействий между ее компонентами, резко повышало целостность биосферы, степень ее автономности от космоса и от других геологических оболочек Земли.
Одним из показателей эволюции биосферы служат также изменения в концентрационных функциях живого вещества. Среди них – усиление одних концентрационных функций и ослабление других, появление качественно новых функций, перенос отдельных концентрационных функций с одной группы организмов на другую и т. д. Эволюция концентрационных функций проявилась как в увеличении содержания в организмах разных химических элементов, так и в изменении соотношений между ними. Изменения концентрационных функций живого вещества отразились в формировании месторождений полезных ископаемых.
Уже развитие примитивных форм жизни вело к возникновению особых биогенных циклов в сложных круговоротах вещества и потоках энергии на нашей планете. По мере захвата жизнью все новых и новых регионов эти циклы приобретали общепланетарный характер. В процессе эволюции органического мира происходила взаимная „пригонка» видов таким образом, чтобы подольше сохранить в круговороте вещества, используемые в метаболизме животных и растений, и повысить скорость их круговорота. Это обеспечивалось за счет интенсификации окислительных процессов и ускорения процессов обновления живого вещества. Эволюция живого была „запрограммирована” на то, чтобы при сохранении биотического круговорота химических элементов „выделялось больше кислорода, фиксировалось больше энергии и могло образовываться все больше живого вещества” (Вудвелл, 1972, с.41).
Важнейшими событиями в эволюции биосферы, по-видимому, были возникновение и эволюция основных способов питания, типов экологических взаимодействий и становление биотического круговорота, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами. Таким образом, эволюция биосферы проявляется прежде всего в расширении сферы действия биотического круговорота и в усложнении его структуры. Это обеспечивается выработкой наиболее устойчивой макроструктуры жизни, возрастанием многообразия органических форм и усиления их преобразующего воздействия на окружающую среду. Эволюция геохимического строения биосферы, ее биомассы и биопродуктивности, биогеохимических функций, информационной „емкости” и „энерговооруженности” служит показателем эволюции биотического круговорота. Благодаря последней возрастает целостность и организованность биосферы, совершенствуются механизмы ее саморегуляции.