Превращения азота в растениях. Динамика потребления азота в течение вегетации. Признаки недостатка и избытка азота для растений.

 

Процесс восстановлений (редукции) нитратов.

 

Аммонийный азот после его поступления в растение может непосредственно участвовать в биосинтезе аминокислот. Нитратный должен восстановиться до NH4.

 

Восстановление (редукция) нитратов идет в 2 этапа: начинается в корнях и заканчивается в надземной части. Начало идет под действием фермента нитратредуктаза происходит превращение нитратов в нитриты. Затем нитриты превращаются в аммиак с помощью фермента нитритредуктаза. В состав обоих ферментов входит Fe, а нитратредуктазы еще и Мо. Для нормального протекания данного процесса растение должно быть обеспечено Cu, Mg, Mn. Следует отметить что нитраты в растениях могут накапливаться в значительных количествах и подвергаться редукции по мере необходимости. Повышенная же концентрация аммиака приводит к отравлению растения.

 

 

Процессы прямого аминирования и образования амидов.

 

Биосинтез аминокислот из NH3 поступившего в растение из почвы или образовавшегося в результате восстановления нитратов и атмосферного азота, происходит в результате восстановительного (прямого) аминирования, с помощью ферментов NH3 взаимодействует с тремя кетокислотами ЩУК, ПВК, α-кетоглутаровая с образованием соответствующих аминокислот.

 

 

 

 

При аминировании ЩУК образуется аспарагиновая кислота:

 

 

 

COOH                                          COOH

 

CH2                                              CH2

 

C=O       + NH3 + 2НАДФ∙Н à CH-NH2      +H2O + 2НАДФ

 

COOH                                           СООН

 

 

Подобным образом α-кетоглутаровая превращается в глутаминовую:

 

 

COOH                                          COOH

 

CH2                                              CH2

 

CH2                                              CH2

 

C=O       + NH3 + 2НАДФ∙Н à CH-NH2      +H2O + 2НАДФ

 

COOH                                           СООН

 

 

ПВК в аланин:

 

 

CH3                                             CH3

 

C=O    + NH3 + 2НАДФ∙H  à  CH-NH2    + H2O + 2НАДФ

 

CH3                                             COOH

 

 

Аспарагиновая и глютаминовые кислоты способны под действием специфических ферментов присоединять еще по 1 молекуле аммиака, образуя амиды: аспарагин и глютамин.

 

 

COOH                            CO-NH2

 

CH2                                CH2

 

CH-NH2      + NH3 à   CH-NH2   +H2O

 

COOH                            COOH

 

Аспарагиновая             Аспарагин

 

кислота

 

 

COOH                            CO-NH2

 

CH2                                CH2

 

CH2                                CH2

 

CH-NH2      + NH3 à   CH-NH2   +H2O

 

COOH                            COOH

 

Глютаминовая              Глютамин

 

кислота

 

 

Включение аммиака в состав амидов приводит к его обезвреживанию, он находится в запасной форме, но по мере необходимости вновь используется для синтеза аминокислот. О большом значении аспарагина и глютамина в обмене веществ говорит также присутствие их в составе растительных белков.

 

 

Процессы переаминирования и дезаминирования.

 

Синтез всех остальных аминокислот растения выполняют путем переаминирования – перенос аминогруппы одной аминокислоты (донатор) на кетокилоту (акцептор). Наиболее легко подвергаются переаминированию аспарагиновая и глютаминовая кислоты. 

 

COOH              CH3              COOH          CH3

 

CH2                 C=O              CH2              CH-NH2

 

CH-NH2   +     COOH     à  C=O       +     COOH 

 

COOH                                    COOH

 

Аспараги-        ПВК            ЩУК               Аланин

 

новая кислота

 

 

В результате подобных реакций образуется 90 аминокислот 20 из которых в дальнейшем участвуют в синтезе белков. На ряду с образованием в растениях идет и расход их под действием протолитических ферментов до аминокислот с последующим дезаминированием, отщеплением аммиака который вновь участвует в образовании аминокислот и амидов. 

 

Таким образом синтез органических соединений азота в растениях  начинается с аммиака а распад их кончается его образованием. Поэтому Прянишников назвал NH3 альфой и омегой в обмене азотистых веществ в растении.

 

 

Динамика потребления азота в течение вегетации.

 

Динамика потребления азота в течение вегетации зависит от биологических особенностей культур. Критический период по отношению к азоту у большинства растений наблюдается в начальный период.  Периоды максимального потребления азота разными культурами не совпадают. Например: яровая пшеница почти весь необходимый ей азот поглощает уже к фазе колошения. Лен только к фазе цветения, хлопчатник к фазе цветения поглощает только 18% от потребности. Таким образом период максимального потребления азота у пшеницы наблюдается в фазу выхода в трубку и колошения. У льна в фазу цветения. У хлопчатника в период формирования коробочек.

 

 

Признаки недостатка и избытка азота для растений.

 

При недостатке снижается интенсивность кущения, уменьшается размер листьев, снижается рост растения. В тоже время ускоряется репродуктивное развитие, что приводит к существенному снижению урожайности. Азот реутилизируется поэтому признаки недостатка проявляются на нижних листьях, они желтеют, краснеют в зависимости от вида. При сильном голодании отмирают. Избыток азота приводит к интенсивному росту вегетативной массы, формируются широкие сочные листья темно-зеленого цвета. Затягивается фаза вегетации, удлиняется вегетационный период, замедляется образование репродуктивных органов, и созревание растения.